Инве́рсия (от лат. inversio «переворачивание; перестановка»):

В математике:

Инверсия (логика), отрицание - переворачивание смысла, замена «белого» «чёрным».

Инверсия (геометрия) - конформное преобразование евклидовой плоскости или пространства.

Инверсия (перестановка) - термин, относящийся к перестановкам в математике; либо пара ключей, которые нарушают порядок в файле.

Инвертирование (компьютерные науки) - битовая операция, переводящая 0 в 1 и 1 в 0. Логическое НЕ.

В физике:

Инверсия населённостей (оптика, лазерная техника) - состояние вещества, при котором более высокие уровни энергии составляющих его частиц (атомов, молекул и т. п.) больше «населены» частицами, чем нижние.

Инверсия (квантовая механика) - преобразование пространства, в математике называемое отражением. Играет существенную роль в теории симметрий.

В других естественных и экспериментальных науках:

Инверсия (химия) - в органической химии процесс расщепления сахарида.

Инверсия (метеорология) - аномальное изменение какого-либо параметра (как правило температуры) с увеличением высоты.

Инверсия магнитного поля (геология) - изменение направления магнитного поля Земли

Инверсия (биология) - изменение структуры хромосомы, вызванное поворотом на 180° одного из её внутренних участков.

Инверзия - термин для гомосексуальности в совместной работе Ж.Шарко и В.Маньяна (1882)

Инверсия (психология) - гомосексуальность (согласно Хавелоку Эллису, 1897)

В филологии:

Инверсия (поэзия) - нарушение порядка ударений в стихе.

Инверсия (синтаксис) - изменение нормального порядка слов в предложении. Средство образования определённых типов предложения (например, отрицательных и некоторых вопросительных в английском) или выделения предложения или его частей.

Использование синтаксической инверсии в риторике - изменение нормального порядка слов или словосочетаний с целью подчеркнуть главное, избежать монотонности и вообще усилить воздействие речи (слова).

Использование синтаксической инверсии в литературе - изменение нормального порядка слов в предложении как стилистический приём.

Использование синтаксической инверсии в поэзии - изменение нормального порядка слов в предложении как средство подгонки языка под стихотворный размер, а позже - как стилистическая помета «поэтичности» речи

Инверсия (драматургия), инверсия в композиции - драматургический приём, демонстрирующий исход конфликта в начале пьесы.

Собственные имена:

«ИНая Версия» (ИНверсия) - студенческая газета Национального исследовательского университета «МИЭТ»

ИNверсия (группа) - музыкальная группа.

Хромосомные перестройки (хромосомные мутации, или хромосомные аберрации) - тип мутаций, которые изменяют структуру хромосом. Классифицируют следующие виды хромосомных перестроек: делеции (утрата участка хромосомы), инверсии (изменение порядка генов участка хромосомы на обратный), дупликации (повторение участка хромосомы), транслокации (перенос участка хромосомы на другую), а также дицентрические и кольцевые хромосомы. Известны также изохромосомы, несущие два одинаковых плеча. Если перестройка изменяет структуру одной хромосомы, то такую перестройку называют внутрихромосомной (инверсии, делеции, дупликации, кольцевые хромосомы), если же двух разных, то межхромосомной (дупликации, транслокации, дицентрические хромосомы). Хромосомные перестройки подразделяют также на сбалансированные и несбалансированные. Сбалансированные перестройки (инверсии, реципрокные транслокации) не приводят к потере или добавлению генетического материала при формировании, поэтому их носители, как правило, фенотипически нормальны. Несбалансированные перестройки (делеции и дупликации) меняют дозовое соотношение генов, и, как правило, их носительство сопряжено с существенными отклонениями от нормы.

Текущая версия страницы пока не проверялась

Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от, проверенной 29 июня 2018; проверки требуют.

Если у гетерозиготы по перицентрической инверсии при мейозе происходит кроссинговер в пределах инвертированного участка, то формируются аномальные рекомбинанатные хромосомы с дупликацией и делецией. У гетерозиготы по парацентрической инверсии кроссинговер в пределах инвертированного участка приводит к формированию дицентрической хромосомы и ацентрического фрагмента. В обоих случаях образовавшиеся гаметы с рекомбинантными хромосомами оказываются генетически несбалансированными, и вероятность появления жизнеспособного потомства из таких гамет является низкой .

Таким образом, гетерозиготность по инверсии приводит к подавлению рекомбинации в пределах инверсии за счёт двух основных механизмов: из-за запрета рекомбинации в случае гетеросинапсиса и за счёт низкой вероятности появления рекомбинантных продуктов в потомстве вследствие генетической несбалансированности гамет.

В настоящее время существует три основных подхода для выявления инверсий: с помощью классического генетического анализа, цитологически и на основе данных секвенирования полного генома . Наиболее распространённым является цитологический подход.

Именно при помощи генетического анализа инверсии были впервые обнаружены: в 1921 году Альфред Стёртевант показал инвертированный порядок идентичных генов у Drosophila simulans по сравнению с Drosophila melanogaster . Наличие инверсии можно предположить, если в скрещиваниях обнаруживается нерекомбинирующая часть генома, для этого метода необходимо предварительное генетическое картирование признаков.

Цитологически инверсии впервые наблюдали на политенных хромосомах слюнных желез у дрозофил, и двукрылые по-прежнему являются наиболее удобным объектом для наблюдения инверсий. В других таксономических группах крупные инверсии можно выявить при помощи дифференциальной окраски метафазных хромосом. Известные полиморфные варианты инверсий можно анализировать при помощи флуоресцентной гибридизации in situ с использованием локус-специфических ДНК-проб.

У людей и у других видов с секвенированным геномом субмикроскопические инверсии можно обнаружить при помощи парноконцевого секвенирования . Межвидовые различия по инверсиям можно выявлять при помощи прямого сравнения гомологичных последовательностей .

Для возникновения инверсии необходимым условием является повреждение ДНК в виде двунитевого разрыва с последующей ошибкой репарации . Двунитевые разрывы ДНК могут возникать вследствие воздействия экзогенными факторами, такими как ионизирующее излучение или химиотерапия , а также вследствие воздействия на ДНК эндогенно образующимися свободными радикалами . Кроме того, двунитевые разрывы возникают запрограммированно при мейозе и при созревании Т- и B-лимфоцитов во время специфической соматической V(D)J рекомбинации . Репарация двунитевого разрыва ДНК может проходить двумя способами: негомологичным соединением разрывов и гомологичной рекомбинацией . При репарации путём негомологичного соединения могут ошибочно соединиться два внутрихромосомных разрыва с разворотом участка между ними на 180°. При гомологичной рекомбинации может произойти неверный выбор последовательности ДНК, на основе которой идёт репарация повреждённой ДНК. Вместо гомологичной последовательности происходит ошибочный выбор паралогичной последовательности на этой же хромосоме. В последнем случае для формирования инверсии необходимо возникновение двунитевого разрыва ДНК в одной из двух повторяющихся последовательностей, находящихся на одной хромосоме в инвертированном положении по отношению друг к другу .

Для обозначения инверсий у Drosophila используют обозначение In(nA)m , где n обозначает номер хромосомы, А - плечо хромосомы и m - имя мутации или номер бэнда. Например, In(2LR)Cy - это инверсия Curly у дрозофилы, которая затрагивает оба плеча хромосомы 2 .

Долгое время инверсии можно было выявлять только при помощи анализа G-бэндированных метафазных хромосом. Этот метод позволяет обнаруживать только крупные инверсии, при этом даже крупные инверсии при G-бэндинге могут остаться незамеченными из-за локального сходства рисунка G-полос. Классический цитогенетический анализ на основе дифференциальной окраски хромосом позволил обнаружить несколько полиморфных инверсий, распространённых в человеческой популяции и не имеющих клинического значения. Инверсии являются наиболее частым хромосомным полиморфизмом, выявляемыми в цитогенетических лабораториях, и самыми частыми из них являются перицентрические инверсии, детектируемые в гетерохроматиновых районах хромосом 1, 2, 3, 5, 9, 10 и 16. Например, известно, что более 1 % человеческой популяции являются носителями перицентрической инверсии в 9 хромосоме inv(9)(p12;q13), которую считают вариантом нормы . Наиболее частой инверсией, который включает эухроматин , является инверсия inv(2)(p11;q23), которая также считается нейтральной . Есть и другие более редкие варианты полиморфных инверсий, которые детектируются в отдельных группах и которые ведут свою историю от одного предкового мутационного события. Например, такая инверсия inv(10)(q11.22;q21.1) обнаруживается с частотой 0,11 % в Швеции .

Современные методы анализа генома, включающие парноконцевое секвенирование , сравнительный анализ геномов близкородственных видов, анализ неравновесного сцепления однонуклеотидных полиморфизмов (SNP), позволили выявить около 500 субмикроскопических полиморфных инверсий. Среди них, например, инверсия на хромосоме 8 (8p23.1) размером около 4.5 млн п.о, которая обнаруживается у 25 % здоровых людей

Обычно не имеют фенотипического эффекта, если они сбалансированы, поскольку весь хромосомный материал присутствует, даже если он иначе упакован. Важно различать разницу между истинно сбалансированными перестройками и теми, которые цитогенетически представляются сбалансированными, но на молекулярном уровне не сбалансированы.

Более того, из-за высокой частоты в геноме CNP , увеличивающей и без того существующие различия в много миллионов пар оснований между геномами неродственных индивидуумов, понятие сбалансированности или несбалансированности отчасти произвольно и подлежит дальнейшему исследованию и уточнению.

Даже когда структурные перестройки истинно сбалансированы , они могут представлять угрозу последующим поколениям, поскольку носители могут иметь высокую частоту несбалансированных гамет и, следовательно, имеют повышенный риск аномального потомства с несбалансированными кариотипами; в зависимости от специфической перестройки, риск может колебаться от 1 до 20%.

Существует также возможность, что один из хромосомных разрывов повредит ген, вызвав мутацию. Это хорошо описаная причина Х-сцепленных болезней у женщин-носителей сбалансированных транслокаций Х-хромосомы и аутосом, такие транслокации могут быть путеводной нитью к уточнению позиции гена, ответственного за развитие болезни.

Инверсия хромосом

Инверсия появляется, когда в хромосоме происходят два разрыва, а сегмент между ними переворачивается. Инверсии бывают двух типов: парацентрические (не включающие центромеру), при которых оба разрыва происходят в одном плече; и перицентрические (включающие центромеру), при которых разрывы находятся в разных плечах. Поскольку парацентрические инверсии не изменяют соотношение плеч хромосомы, их можно выявить (если это вообще удастся) только при дифференциальной окраске или FISH-методом с локусспецифическими зондами.

Перицентрические инверсии цитогенетически выявить легче, поскольку они могут изменять соотношение плеч хромосом, а также расположение полос.

Инверсия обычно не вызывает аномалий фенотипа у носителей, поскольку относится к сбалансированным перестройкам. Ее медицинское значение - влияние на потомство; носитель любой инверсии попадает в группу риска по наличию аномальных гамет, приводящих к несбалансированному потомству, так как при инверсии при конъюгации хромосом в мейозе I формируется петля. Рекомбинация отчасти подавляется в пределах инверсионных петель, но если она происходит, то может вести к формированию несбалансированных гамет.

Формируются как гаметы со сбалансированным хромосомным набором (нормальным или с инверсией), так и гаметы с несбалансированными хромосомами в зависимости от позиции точек рекомбинации. Если инверсия парацентрическая, несбалансированные рекомбинантные хромосомы обычно ацентрические или дицентрические и не могут привести к жизнеспособному потомству, хотя есть и редкие исключения. Таким образом, на самом деле риск того, что носитель парацентрической инверсии будет иметь живорожденного ребенка с аномальным кариотипом, очень низкий.

Перицентрическая инверсия , со своей стороны, может привести к появлению несбалансированных гамет как с дупликацией, так и с делецией хромосомных сегментов. Удвоенный и потерянный сегменты - расположенные дистальнее инверсии. В целом риск для носителя перицентрической инверсии родить ребенка с несбалансированным кариотипом оценивают в 5-10%. Каждая перицентрическая инверсия, тем не менее, связана с конкретным риском.

Большие перицентрические инверсии с большей вероятностью, чем малые, приводят к жизнеспособному рекомбинантному потомству, так как в случае больших инверсий несбалансированные сегменты в рекомбинантном потомстве имеют меньший размер. Это положение иллюстрируют три хорошо изученных инверсии.

Перицентрическая инверсия хромосомы 3, происходящая от семейной пары из Ньюфаундленда, вступивших в брак в начале XIX в. - одна из немногих, для которой получено достаточно данных, чтобы оценить расхождение инвертированной хромосомы в потомстве носителей. Кариотип с inv(3) (p25q21) с тех пор был описан в ряде центров Северной Америки, в семьях, предки которых прослеживались до приморских провинций Канады.

Носители хромосомы inv(3) нормальны, но некоторые их дети имеют характерный аномальный фенотип, ассоциирующийся с рекомбинантной хромосомой 3, в которой отмечена дупликация дистального сегмента 3q21 и делеция дистального сегмента 3р25. Девять человек - носителей этой инверсии - имели 53 зарегистрированных беременности. Высокий риск аномального исхода беременности в группе (22/53, или больше 40%) указывает значение семейных хромосомных исследований для идентификации носителей, генетического консультирования и дородовой диагностики.

Другая перицентрическая инверсия , связанная с выраженным дупликационным или делеционным синдромом в рекомбинантных потомках, находится в хромосоме 8, inv(8) (p23.1q22.1) и первоначально обнаружена среди испанцев юго-запада США. Эмпирические исследования показали, что носители inv(8) имеют 6% риска родить ребенка с синдромом рекомбинантной хромосомы 8, летальным нарушением с серьезными сердечными аномалиями и умственным недоразвитием. В рекомбинантной хромосоме дублирован дистальный участок 8q22.1 и утерян дистальный участок 8р23.1.

Наиболее частая инверсия у человека - небольшая перицентрическая инверсия хромосомы 9, которую отмечают почти у 1% обследованных лабораториями цитогенетики. Кариотип inv(9)(pllql2) не имеет известных опасных эффектов у носителей и не дает значимого риска выкидыша или несбалансированного потомства; поэтому обычно считается вариантом нормы.

Дополнительно к цитогенетически видимым инверсиям геномными методами обнаруживают все большее количество малых инверсий . Полагают, что многие из них клинически благоприятны, без отрицательного влияния на потомство.

Если у гетерозиготы по перицентрической инверсии при мейозе происходит кроссинговер в пределах инвертированного участка, то формируются аномальные рекомбинанатные хромосомы с дупликацией и делецией. У гетерозиготы по парацентрической инверсии кроссинговер в пределах инвертированного участка приводит к формированию дицентрической хромосомы и ацентрического фрагмента. В обоих случаях образовавшиеся гаметы с рекомбинантными хромосомами оказываются генетически несбалансированными, и вероятность появления жизнеспособного потомства из таких гамет является низкой .

Таким образом, гетерозиготность по инверсии приводит к подавлению рекомбинации в пределах инверсии за счёт двух основных механизмов: из-за запрета рекомбинации в случае гетеросинапсиса и за счёт низкой вероятности появления рекомбинантных продуктов в потомстве вследствие генетической несбалансированности гамет.

Выявление инверсий

В настоящее время существует три основных подхода для выявления инверсий: с помощью классического генетического анализа, цитологически и на основе данных секвенирования полного генома . Наиболее распространённым является цитологический подход.

Именно при помощи генетического анализа инверсии были впервые обнаружены: в 1921 году Альфред Стёртевант показал инвертированный порядок идентичных генов у Drosophila simulans по сравнению с Drosophila melanogaster . Наличие инверсии можно предположить, если в скрещиваниях обнаруживается нерекомбинирующаяся часть генома, для этого метода необходимо предварительное генетическое картирование признаков.

Цитологически инверсии впервые наблюдали на политенных хромосомах слюнных желез у дрозофил, и двукрылые по-прежнему являются наиболее удобным объектом для наблюдения инверсий. В других таксономических группах крупные инверсии можно выявить при помощи дифференциальной окраски метафазных хромосом. Известные полиморфные варианты инверсий можно анализировать при помощи флуоресцентной гибридизации in situ с использованием локус-специфических ДНК-проб.

У людей и у других видов с секвенированным геномом субмикроскопические инверсии можно обнаружить при помощи парноконцевого секвенирования . Межвидовые различия по инверсиям можно выявлять при помощи прямого сравнения гомологичных последовательностей .

Возникновение инверсий

Для возникновения инверсии необходимым условием является повреждение ДНК в виде двунитевого разрыва с последующей ошибкой репарации . Двунитевые разрывы ДНК могут возникать вследствие воздействия экзогенными факторами, такими как ионизирующее излучение или химиотерапия , а также вследствие воздействия на ДНК эндогенно образующимися свободными радикалами . Кроме того, двунитевые разрывы возникают запрограммированно при мейозе и при созревании Т- и B-лимфоцитов во время специфической соматической V(D)J рекомбинации . Репарация двунитевого разрыва ДНК может проходить двумя способами: негомологичным соединением разрывов и гомологичной рекомбинацией . При репарации путём негомологичного соединения могут ошибочно соединиться два внутрихромосомных разрыва с разворотом участка между ними на 180°. При гомологичной рекомбинации может произойти неверный выбор последовательности ДНК, на основе которой идёт репарация повреждённой ДНК. Вместо гомологичной последовательности происходит ошибочный выбор паралогичной последовательности на этой же хромосоме. В последнем случае для формирования инверсии необходимо возникновение двунитевого разрыва ДНК в одной из двух повторяющихся последовательностей, находящихся на одной хромосоме в инвертированном положении по отношению друг к другу .

Роль инверсий в видообразовании

Инверсии и половые хромосомы

Обозначение инверсий

Для обозначения инверсий у Drosophila используют обозначение In(nA)m , где n обозначает номер хромосомы, А - плечо хромосомы и m - имя мутации или номер бэнда. Например, In(2LR)Cy - это инверсия Curly у дрозофилы, которая затрагивает оба плеча хромосомы 2 .

Полиморфизм по инверсиям у человека

Долгое время инверсии можно было выявлять только при помощи анализа G-бэндированных метафазных хромосом. Этот метод позволяет обнаруживать только крупные инверсии, при этом даже крупные инверсии могут при G-бэндинге могут остаться незамеченными из-за локального сходства рисунка G-полос. Классический цитогенетический анализ на основе дифференциальной окраски хромосом позволил обнаружить несколько полиморфных инверсий, распространённых в человеческой популяции и не имеющих клинического значения. Инверсии являются наиболее частым хромосомным полиморфизмом, выявляемыми в цитогенетических лабораториях, и самыми частыми из них являются перицентрические инверсии, детектируемые в гетерохроматиновых районах хромосом 1, 2, 3, 5, 9, 10 и 16. Например, известно, что более 1 % человеческой популяции являются носителями перицентрической инверсии в 9 хромосоме inv(9)(p12;q13), которую считают вариантом нормы . Наиболее частой инверсией, который включает эухроматин , является инверсия inv(2)(p11;q23), которая также считается нейтральной . Есть и другие более редкие варианты полиморфных инверсий, которые детектируются в отдельных группах и которые ведут свою историю от одного предкового мутационного события. Например, такая инверсия inv(10)(q11.22;q21.1) обнаруживается с частотой 0,11 % в Швеции .

Современные методы анализа генома, включающие парноконцевое секвенирование , сравнительный анализ геномов близкородственных видов, анализ неравновесного сцепления однонуклеотидных полиморфизмов (SNP), позволили выявить около 500 субмикроскопических полиморфных инверсий. Среди них, например, инверсия на хромосоме 8 (8p23.1) размером около 4.5 млн п.о, которая обнаруживается у 25 % здоровых людей .

Примечания

1. Бородин П. М., Торгашева А. А. Хромосомные инверсии в клетке и эволюции // Природа. - 2011. - № 1 . - С. 19-26 .
2. Генетика человека по Фогелю и Мотулски / М. Р. Спейчер, С. Е. Антонаракис, А. Г. Мотулски. - 4-е издание. - СПб: Н-Л. - С. 165-168. - 1056 с. - ISBN 978-5-94869-167-1 .
3. Kirkpatrick M. How and why chromosome inversions evolve (англ.) // PLoS biologу. - 2010. - Vol. 8, no. 9 . - P. e1000501. - PMID 20927412 .
4. Sturtevant A.H. A case of rearrangement of genes in Drosophila (англ.) // Proc Natl Acad Sci USA. - Vol. 7, no. 8 . - P. 235-237. - PMID 16576597 .
5. Korbel J. O. et al. Paired-end mapping reveals extensive structural variation in the human genome (англ.) // Science. - Vol. 318, no. 5849 . - P. 420-426. - PMID 17901297 .
6. Feuk L. et al. Discovery of human inversion polymorphisms by comparative analysis of human and chimpanzee DNA sequence assemblies (англ.) // PLoS genetics. - 2005. - Vol. 1, no. 4 . - P. e56. - PMID 16254605 .
7. Pfeiffer P., Goedecke W., Obe G. Mechanisms of DNA double-strand break repair and their potential to induce chromosomal aberrations (англ.) // Mutagenesis. - 2000. - Vol. 15, no. 4 . - P. 289-302. - PMID 10887207 .
8. Dittwald P. et al. Inverted Low‐Copy Repeats and Genome Instability-A Genome‐Wide Analysis (англ.) // Human mutation. - Vol. 34, no. 1 . - P. 210-220. - PMID 22965494 .
9. Голубовский М.Д. Век генетики: эволюция идей и понятий. Научно-исторические очерки . - СПб. : Борей Арт, 2000. - 262 с. - ISBN 5-7187-0304-3 .

Инверсией называют изменение порядка расположения генов в хромосоме, вызванное перевертыванием на 180° большого или маленького участка внутри хромосомы.

Если нормальную последовательность участков с содержащимися в них генами представить в алфавитном порядке АВСД, то при инверсии этот порядок может измениться и стать АСВД.

Для образования инверсии внутри хромосомы необходим разрыв в двух точках, и только при этом условии участок может прикрепиться противоположными концами, перевернувшись на 180°.

Перевертывание концевого участка хромосомы обычно не встречается, вероятно, потому, что конец хромосомы - теломера не обладает свойством воссоединяться с разорванным концом хромосомы. Напротив, разорванным (открытым) концам хромосом свойственна высокая способность к воссоединению. Инверсии часто связаны с рецессивным летальным эффектом, поэтому они не сохраняются в гомозиготном состоянии, и их обычно обнаруживают в гетерозиготе. Однако встречаются и такие инверсии, которые не связаны с летальным эффектом.

Существуют два типа инверсий - парацентрические инверсии и перицентрические инверсии. В случае парацентрической инверсии в хромосоме AB Ο CDEF (где Ο - означает центромеру) расположение генов может быть, например, AB Ο CEDF. В случае перицентрической инверсии последовательность генов ABCD Ο EF изменится на АВЕ Ο DCF.

При гомозиготной инверсии кроссинговер осуществляется нормально. При гетерозиготной инверсии кроссинговер подавляется полностью или частично. Так, например, в гетерозиготной парацентрической инверсии Ο abcdef/Ο AEDCBF хотя и происходит конъюгация хромосом, однако кроссоверных гамет при одинарном кроссинговере не обнаруживается, и это создает впечатление подавления кроссинговера.

В силу нарушения нормального образования продуктов мейоза при скрещивании гетерозиготной по инверсии самки дрозофилы с самцом, несущим только рецессивные гены в гомозиготном состоянии в потомстве не будет возникать кроссоверных особей по данным генам.

Можно видеть, что если происходит одинарный перекрест между хроматидами, то в результате образуются две необычные хромосомы: одна из них без центромеры, а другая - с двумя центромерами. Последняя в анафазе I при полярном расхождении центромер образует хромосомный «мостик», т. е. полярно растянутые хромосомы. Мостик может разорваться в любом месте, в результате чего гаметы получат хромосомы с более или менее значительными нехватками по одним участкам и с дупликациями по другим и поэтому окажутся нежизнеспособными. Нормальные жизнеспособные гаметы могут образоваться только за счет хроматид, не вступивших в перекрест. Так как кроссоверные гаметы оказываются нежизнеспособными, то создается впечатление об отсутствии или подавлении кроссинговера у гетерозигот по инверсиям.

При длинной инверсии, затрагивающей большой район хромосомы (например, в линии СIВ), иногда может обнаруживаться кроссинговер внутри инвертированного участка. В подобном случае кроссоверы возникают за счет двойного перекреста.

Следует заметить, что в гетерозиготных инверсиях по обе стороны от разрывов кроссинговер подавляется в силу отсутствия в этих районах конъюгации хроматид.

В литературе инверсию как подавителя кроссинговера принято обозначать буквой С (начальная буква английского слова crossingover). Это обозначение сохранилось с тех пор, когда подавление кроссинговера приписывалось особому гену в хромосоме.

В отличие от парацентрических инверсий в перицентрических инверсиях ни одиночный, ни двойной кроссинговер не дает ацентрических и дицентрических хроматид, а следовательно, мостов и фрагментов в мейозе. В результате кроссинговера внутри перицентрических инверсий образуются хроматиды с дупликациями и нехватками. Пыльца и яйцеклетки высших растений, имеющие указанные хроматиды, оказываются нежизнеспособными. Церицентрические инверсии могут изменять место центромеры в группе сцепления.

Инверсию можно обнаружить также цитологически в гигантских хромосомах или на пахитенной стадии мейоза.

Для того чтобы осуществилась конъюгация хромосомы, имеющей инвертированный участок, с нормальной хромосомой у особи, гетерозиготной по инверсии, эти гомологичные хромосомы должны образовать петлю. При этом гены точь-в-точь пригоняются друг к другу. Следовательно, между гомологичными локусами хромосом существует взаимное притяжение огромной силы. Это очень важное явление для понимания физических и химических причин конъюгации гомологичных хромосом в профазе мейоза и ь политенных хромосомах.

Наряду с простыми - одинарными инверсиями в хромосомах встречаются комплексы инверсий, которые могут состоять из нескольких одинарных неперекрывающихся инверсий, называемых иногда инверсиями «гуськом», или сложными инверсиями. В последние включаются полностью или частично перекрывающиеся двойные инверсии.

Итак, в генетическом отношении инверсии характеризуются следующими свойствами:

• в гомозиготных инверсиях, если они не связаны с летальным эффектом, кроссинговер протекает нормально. Причина этого очевидна, поскольку такие гомологичные хромосомы в профазе мейоза могут свободно конъюгировать и обмениваться идентичными участками;
• в гетерозиготных инверсиях, возникающих в двуплечих хромосомах, кроссинговер подавляется только в том плече хромосомы, в котором имеется инверсия; в другом плече подавления перекреста не обнаруживается.

Однако следует иметь в виду, что не всякое подавление кроссинговера может быть отнесено за счет действия инверсии. Существуют такие генные мутации, которые могут препятствовать нормальному синапсису хромосом в профазе мейоза (асинаптические гены), как это установлено у кукурузы, ржи, хлопчатника, дурмана, ячменя, а также у дрозофилы.

Инверсии встречаются в природных популяциях животных и растений, а также могут быть получены в эксперименте, особенно под влиянием ионизирующих излучений и ряда химических веществ. Генетики полагают, что инверсии имеют существенное значение для дивергенции видов. Так, рядом исследований установлено, что отдельные расы внутри вида, например у Drosophila psetrdoobscura, могут различаться по инверсиям. Близкие виды дрозофилы в сходных хромосомах могут иметь обратный порядок расположения генов. Н. Н. Соколов провел цитогенетическое сравнение гигантских хромосом у двух видов дрозофилы (D. virilis и D. littoralis) и у их гибридов, в результате чего выяснилось, что эти два вида различаются между собой шестью инверсиями и несколькими участками, не способными к нормальной соматической конъюгации.

Экспериментально полученные инверсии часто используются в методических целях для создания линий с подавленным кроссинговером.